Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак. А — серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной. ay определяет соболиный окрас; ag — "агути", зонарно-серый окрас; aw — чепрачность; at — подпалость. Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как A>ay>ag>aw>at, однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Аay; Аag; Aaw и Аat имеют сплошной окрас.

В — ген, вызывающий образование черного пигмента; b вызывает образование коричневого пигмента; АВ — сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд); Аb — коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели bb и при более сложных сочетаниях, at В — черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели), atb — коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов bb собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.

С — серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; cd ослабляет рыжую пигментацию до желтой; cch "шиншилловость" — при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.

Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется рядом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели определяют разную степень интенсивности основного окраса — от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса — шнауцеры "перец с солью" и бобтейлы.

Ген с — обусловливает лейцизм (неполный альбинизм). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда — когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии , поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например:
ссААВВ X ССААве = СсААВв
(белая собака ) (коричневая собака) (все щенки черные)

Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При cb — собака белая с голубыми глазами. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген ca обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.

Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch> cb > са.
D — ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом слое волоса, так и в сердцевине. При d пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивают через непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас. ABCD — черная собака; ABCd — голубая собака (ослабленный черный); AbCD —коричневая собака; AbCd — светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).

Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются маложизнеспособными. Например, голубой доберман или доберман "изабелла" — соответственно atBd или atbd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин. Точно так же маложизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и той-терьеры.

Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.
У всех собак присутствует как черный (или коричневый), так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.

При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb). em — масковый окрас. Рыжая собака с темной маской — черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов; еm еmВ — собака с черной маской; еm em bb — собака с коричневой маской и коричневым носом; ebr —тигровость; ebr В — рыжая собака с черными полосами; ebr ebr bb — рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом; е — черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках; ВBee — рыжая собака с черным носом; bbее — собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.

Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > ebr > е . Доминирование носит чаще всего полный характер.

G — возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.
Типичный пример — окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.

При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.

Ген М формирует пятнистость типа "арлекин". (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс. При m — пигментация равномерная.
М — так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.

Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:
Mm x Mm = MM : Mm : mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная
собака) собака) собака) собака) собака)
Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.
Mm х mm = Mm : mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака) (мраморная собака) (черная собака)

У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.

Н.А.Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость. Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотропное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальные и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии, как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.

S — серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость. У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определнных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации. Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.

Сложный локус S включает в себя следующие основные гены: S — сплошная окраска; sl — небольшие белые участки; sp — пегость, при которой до 80 % тела имеет белую окраску; sw — крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки. S > sl > sp > sw.

Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, в потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:

ss x Ss = Ss : ss = 1 : 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы — вылезут пятна или проявятся так, как у матери — белой точкой на груди.

Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:
CCbbSs x cc BBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)
пятнами собака)

Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.

Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.

Тиковая испещренность (крапчатость). При Т — небольшие темные пятнышки на белых участках — крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t — отсутствие крапа.

Чалость — чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5—8 месяцев).

Ген R определяет наличие чалости, при гене r — окрас нормальный.
W— ген доминантного белого окраса; w — нормально окрашенная собака.

Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготно-сти обоих родителей по гену W.

А теперь покажем конкретно, как читается формула окраса. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена — как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw
(Собака черная)
А — пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;
В — присутствует черный пигмент;
С — пигментация полная;
D —окрас не ослаблен;
Е — черный пигмент распределен по всему телу;
g — отсутствует возрастное ослабление окраса;
т — фактор Мерля отсутствует;
S — отсутствует белая пятнистость;
t — нет крапа;
r — чалости нет;
w — нет доминантного белого окраса.

Черные собаки - ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными.

Черно-подпалые собаки - at BE

Коричневые собаки - АbЕ, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.

Коричнево-подпалые собаки - at bЕ — особая форма окраса — мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.

Серые собаки.
ABEd и ABEg — ослабленный черный.
ag BE — зонарно-серые собаки.
ag (aw , ay)В cch Е — различные варианты окраса "перец с солью".
ABET — черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.
ABER — чалые собаки, в седине — равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.

Белые собаки.
BW и Bc — белые собаки с черным носом.
W u bc — белые собаки с коричневым носом.
cb — белая собака с голубыми глазами,
ca — белая собака с красными глазами.
ММ — крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.
bed и beg — сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут выглядеть белыми.
Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.
У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленые собаки — (с генами d и g, cd и cch ) в сочетании с генами Т и R — также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.

Рыжие собаки.
АВе — рыжая собака с черным носом.
Abe — светло-рыжая собака с коричневым носом,
Авеm и Abe m — рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом.
ay BE — собака соболиного окраса — рыжая с темными концами волос.
Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.

При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s — белые пятна, при Mm в сочетании с Е и В — мраморность.

Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы для многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью зарубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме.
1. Окрас зонарный или сплошной (локус "А").
Характер подпала. Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена с сh .
2. Черный или коричневый пигмент — об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус "В").
3. Интенсивность пигментации (локусы С, D, G).
Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса.
4. Характер белой пятнистости (локусы "S", "М", "T').
Распределение пятен, характерное для гена М у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (Т). Иногда у одной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.
5. Характер желтой пятнистости (локус "E").
Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам).
6. Трехцветные собаки — сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же — с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные.

Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному. Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур. Мы надеемся, что эта публикация послужит стимулом для дальнейшего накопления и анализа данных, получаемых в повседневной работе кинологов-практиков. Это, в свою очередь, позволит избежать ошибок в племенной работе.

Телефон: (8-925) 272-65-44
(8-916) 564-58-75